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顾家玮 南京大学生命科学学院 09级 发在人人前注：这篇文章，是我在最近一期《大学生自然科学》上发表的一篇小综述。鉴于杂志已经刊印分发，所以发在人人上，让没能看到杂志的朋友看着玩玩。写这篇文章的动机，纯粹是对其感兴趣（绝对不要理解错误哦，绝对不是对搞基感兴趣哦。楼主是纯粹的直男哦····欢迎广大腐女联系哦···扯远了，扯回来），在寒假中读了几篇文章，东拉西扯出来的，尤其要感谢《大学生自然科学》杂志社的编辑们，为改动这篇文章工作辛苦。最后，希望大家能够正视同性恋。以上~~~~ps：转载请注明出处与《大学生自然科学》杂志。当然，如果手头有这篇杂志，还是去看杂志吧，毕竟排版比人人上的纯文字好很多，而且是纯彩页哦。
导言：在这篇文章中，笔者将要综述近年来，在生物学方面关于同性恋研究的诸多进展。包括雄性同性性行为与神经递质（多巴胺、血清素）的关系，岩藻糖变旋酶基因导致雌性小鼠同性行为，雄性同性性行为与“兄长效应”以及惯用手对其影响等。最后，还将讨论同性恋潜在的调节种群数量功能以及维护社会稳定方面的进化积极作用。作者对于与惯用手、血清素水平有关的理论还提出了自己的解释和评价。
1. 初谈同性恋
同性恋行为从古代社会开始就为人所知，在中国古代，史书上便以“断袖”，“分桃”，“龙阳”等隐晦的词语称呼男性之间的同性恋关系，而以“磨镜”，“对食”等称呼女性之间的同性恋关系。而在当今社会，尤其是这几年来，同性恋在社会上逐渐受到人们的认同。在上个世纪，二战时期之后的西方社会，对同性恋行为持否定的态度，当时的“道德主义者”甚至认为艾滋病是对于同性恋者的天罚。而学术界普遍认为，同性恋是由于“性欲倒错”所引起的病态行为，需要对同性恋者进行化学阉割等强制治疗措施。而后，随着社会的进步，以及学术界对同性恋行为更加深刻的认识，人们对于同性恋才逐渐摆脱了原先的偏见。2011年美国人口普查局最新的关于同性恋的统计结果表明，美国同性恋家庭数量比10年前几乎翻番。这可能是由于社会环境改变下，导致更多的同性恋者能够正视自己的身份。1
不仅在人类社会中，实际上在自然界中普遍存在着类似同性恋伴侣的状况。在几十余物种，从苍蝇到啄木鸟，再到野牛和猕猴等，都发现了类似于人类同性恋的同性间性行为以及同性伴侣行为的存在2。这表明同性恋行为并不是作为一种特有的社会文化现象为人类所独有，其必然作为一个生物行为，具有其特定的生物学原因和基础，自然也包括其在进化过程中的作用。
目前，生物学界普遍认为，在产生同性恋的原因中，社会与环境的原因占有一定份量。而生物学上导致同性恋的原因有许多，相关的理论假设也有很多。如，同性恋基因假说，发育中受到的性激素影响等。本文将介绍一些理论假设。
2. 同性恋与神经递质
2011年，北京大学的饶毅小组在Nature报道，雄性小鼠脑内的5-HT（5-羟色胺，又名血清素）的缺乏会导致其对雌性的偏好转换为双性偏好3。野生型的雄性小鼠会表现出对于雌性小鼠的性偏好，表现为对雌性小鼠进行性行为，以及在两种性别的小鼠尿中偏好嗅雌性小鼠的尿液。而具有Tph2突变（色氨酸羟化酶2，此为从色氨酸脑内合成5-HT的第一步的酶）的雄性小鼠，却会表现为对雄性和雌性小鼠的同等性偏好。由于Tph2突变小鼠的嗅觉和外激素的感知能力未受到影响，所以可以排除是这两点因素在起作用。同时，突变体小鼠的性行为的频率大于一般的野生型小鼠，表现为更加的雄性化，攻击性也会上升。在实验中，注射可以绕过Tph2步骤的血清素合成中间体(5—羟色氨，5-HT)。35分钟后，却发现突变体小鼠的性取向恢复为野生型的雌性偏好。作者还提到，在对同性恋男子的功能性核磁共振成像中也发现，同性恋男性对于血清素的神经反应与异性恋男性存在区别3。使人感兴趣的是，如果雌性小鼠缺乏血清素，会不会导致小鼠表型的雄性化，从而导致雌性小鼠产生同性性行为的偏好呢？
在之前的2008年，科学家在另一种模式生物——果蝇中发现，高水平的多巴胺（dopamine）会使得雄性果蝇之间发生性行为。在哺乳动物中，多巴胺本身就是一种跟快乐、爱情和性有密切关联的中枢系统神经递质。在实验中，科学家通过基因和药物的手段来调控果蝇中枢神经系统中的多巴胺水平，具有高多巴胺水平的果蝇会极显著提高与其他雄性果蝇交配的概率，同时降低与雌性果蝇交配的概率。不过，与上文中的血清素实验结果类似，多巴胺并没有彻底转换雄性果蝇的性取向，虽然雄性果蝇之间交配的概率有所提高，但与雌性交配的概率仍较雄性大许多。在这次实验当中，发现多巴胺的作用在果蝇的幼虫和成虫期均有作用。通过在成虫期以药物抑制多巴胺的合成，虽然会使得突变体果蝇的交配倾向恢复，但并不能完全消除幼虫时期高多巴胺水平的作用。多巴胺的作用不仅在幼虫期，也在成虫期，目前的理论认为，在幼虫时期高水平的多巴胺主要会影响个体感觉系统的发育，而在成虫期，高水平的多巴胺能够调节在雄性个体神经系统中多巴胺信号的角色。4
无论是血清素，还是多巴胺，都是中枢神经系统中重要的神经递质。值得注意的，上文中所述的两个实验，都产生了性欲上升的情况。而神经递质的水平变化究竟是通过（1）提高性欲，从而使得个体进行无差别的性行为来缓解，还是（2）影响个体对于异性的识别途径，从而使得性偏好改变。这一点还未曾了解，而且与同性恋性行为有关的特定神经元到现在都没有获得所有学者的普遍认同。甚至关于上述两个神经递质能否推广适用于人类，却还待进一步的探索。
3. 宫内发育与雌性小鼠的同性恋行为
在学术界，有学者认为，在个体大脑发育早期，如果接受到过多的性激素的刺激，就将会影响个体脑部发育的性别偏向。在2010年的研究中，研究人员发现，缺乏岩藻糖变旋酶基因的突变体雌性小鼠，将会产生类似于雄性的性行为。这种类型的突变小鼠在视叶前区域的前腹室周核（AVPV）缺少酪氨酸羟化酶阳性的神经元，而酪氨酸羟化酶正是儿茶酚胺类物质合成的限速酶。突变小鼠与上文中所述由于神经递质异常而导致的双性恋行为不同，其会表现为彻底的对雌性小鼠的性偏好，表现为偏向于雌性小鼠的尿液，并与雌性小鼠发生性行为。突变小鼠具有正常的抚养行为，并在当雄性小鼠采取暴力的交配行为后也能够受孕。
岩藻糖变旋酶参与从L-岩藻糖合成GDP-岩藻糖的途径，通过这一途径，细胞可以将岩藻糖糖基化于蛋白质。缺乏这种酶，则生成的蛋白质不能经过正常的糖基化过程，这可能会导致蛋白的活性降低。在这种突变体小鼠的发育阶段，由于不能合成岩藻糖变旋酶，故而虽然可以正常合成在发育过程中十分重要的甲胎蛋白，但是缺乏了岩藻糖的糖基化，导致了其功能效应下降。而在雌性小鼠的发育过程中，胎鼠血清中的甲胎蛋白可以螯合雌二醇，只有通过甲胎蛋白螯合的雌二醇能够对发育中的小鼠脑部起刺激作用5。这解释了突变体雌性小鼠具有雄性性行为的原因。同样，也证明了性激素在小鼠个体发育过程中对于小鼠脑部发育性别偏向的重要性。
综上，神经递质紊乱和宫内发育异常都可能会导致同性恋。不过，值得注意的是，由于同性恋具有终身倾向，数十年企图“治疗”同性恋的经验表明，同性恋很难通过激素调节的方式改变。在正常情况下，具有正常的神经递质合成能力的人由于暂时性的递质紊乱导致终身同性恋倾向的可能性很小。况且，先天的神经递质缺乏所导致的是双性恋，而不是完全的同性恋行为，并且这种双性恋的倾向是可以通过后期的药物进行干预的，所以神经递质并不是导致同性恋现象的主要原因。相反，在发育期间，关键部位大脑神经网络的发育却很容易就可以决定了个体今后的性别取向。所以笔者认为由于发育原因导致同性恋的可能性较大。有部分通过对不同人脑进行核磁共振的研究表明，同性恋的男性大脑的部分结构更具有女性大脑的结构特征6。但目前此类研究还缺乏严谨数据支持，并且不同研究所得结果并不相同，这一领域尚待深入研究。此外，曾有研究者认为，同性恋的成因是发育期间暴露于性激素，从而使得个体朝着异性的方向发育。由于性别往往和平均身高相关联，故而他们进行了身高方面的统计，结果不同学者的统计结果不尽相同6。笔者认为，由于神经网络的发育主要集中在胚胎和幼年期，而对于身高，除了先天发育，直到青春期结束前的个体因素和环境因素都可能对身高造成较大影响。以身高作为同性恋的表征之一，恐怕难以获得令人满意的结果。
4. “兄长效应”，惯用手与男性同性恋
“兄长效应”由流行病学研究发现，即如果一个男性具有多个生物学上的男性兄长，其成为同性恋的概率就会上升。早期学者曾认为这是家庭等外部环境所致。但2006年一项对养子的统计调查发现，若有多个生物学兄长的男性被收养于没有兄长的家庭，那么其同性恋的概率依然高于没有生物学兄长的男性。同样，如果一个男性有多个收养的兄长，那么其成为同性恋的概率并没有发生显著变化。这表明，“兄长效应”似乎并不是一种外部环境导致的现象，而是一种宫内发育或先天条件下所导致的结果。7
关于“兄长效应”，有科学家认为，这是由于在母体中，男性特异抗原在发育和分娩的过程中暴露给母体。母亲的免疫系统识别这类特异性抗原而产生抗体，从而在下一个男性胚胎发育时，母体产生的抗体透过胎盘屏障和胎儿的血脑屏障，从而抑制了胎儿的正常发育，使得大脑的发育向女性方向转变，从而使得胎儿成为同性恋的概率上升。虽然胎盘屏障能够阻止某些大分子的抗体，比如IgM的通过，但是对于IgG等小分子抗体还有具有一定的通透性的。尽管目前没有分离得到这种特殊的性别抗体，但是这一免疫学上的假设也得到了部分基因组学的证据。研究表明在人类Y染色体上至少表达了27种男性独有的蛋白或蛋白家族。而在这其中，共有三种蛋白在胚胎时期的脑部表达。更重要的是，在这三种蛋白中，有两种蛋白是作为细胞表面的蛋白所表达——Y-联锁原钙粘蛋白11(protocadherin 11 Y-linked/PCDH11Y，又称PCDH22或PCDHY)和Y-联锁神经连接蛋白4(neuroligin 4 Y-linked/NLGN4Y)，这更加符合以上的假说，因为细胞表面的蛋白才能被抗体所中和。PCDH11Y在男性行为的脑部发育中扮演着重要的角色，甚至包括行为上的变化。以上这些证据都表明母体免疫假说是完全有可能的。
然而，当问题涉及到惯用手时，又有其他发现。右利手表现为如上文所述的“兄长效应”，但是非右利手（包括左利手以及无偏好手者）却不受上文所属的“兄长效应”的影响。奇怪的是，在没有兄长的情况下，非右利手成为同性恋的概率比右利手同性恋的概率要高。下图为右利手和非右利手男性同性恋可能性受兄长数目而变化的理想模型。8
上述现象涉及两个问题：1.为什么在没有兄长的情况下，非右利手同性恋的概率要高于右利手？2.为什么“兄长效应”对左利手没有如右利手般明显的效果？目前，对于惯用手不同的解释主要是，在人类的两个大脑半球中，如果有一个占据主导地位，那么其控制的手即为惯用手。那么，非右利手则是其两个大脑半球都没有占据主导地位，或者右半球占据了主导地位。非右利手的形成，可能是由于胎儿发育紊乱或者由于机体对发育期间环境或基因压力敏感。在了解了惯用手产生的原因后，对于上文的两个问题，目前学术界主要有两种解释：第一种，由于非右利手胎儿对于母体产生的抗体不敏感；第二种，母体对于非右利手的胎儿的抗原不敏感，不产生相应抗体。 在第一种解释中，对于第一个问题的回答是这样的。假设决定性取向的神经元位于两个大脑半球上，由于两个大脑半球的发育出现异常，那么势必会影响两个大脑半球上决定性取向的神经网络，从而使得非右利手中出现同性恋的概率上升。而对于第二个问题，则是假设了胎儿两个脑半球对母体免疫的敏感性差异。由于在发育过程中，非右利手者由于两个大脑半球的生长速度，或者由于两侧血脑屏障发育的速度不同，可能导致两侧脑半球敏感性的不同。同时，不同大脑部位的过多连接及本身一些神经细胞上带有较少的雄性特异抗原，也可能减弱了母亲分泌的抗体对于正常神经连接的作用，从而使得非右利手者的大脑在发育期间对于母体分泌的男性抗体不敏感。只是目前，尚缺乏证实非右利手和右利手在性取向神经元的脑半球分布上偏态差异的证据。而两个脑半球对母体免疫的敏感性是否存在差异也缺乏证据。 第二种解释主要基于，免疫系统出现紊乱的母亲更容易生出非右利手孩子。其在第一个问题上的解释与第一种解释相同，即认为是两侧大脑发育的紊乱，导致了出现同性恋情况概率的提高。而第二种解释则认为，由于母体免疫系统的紊乱，从而母体对于男性胎儿的抗原不敏感。8 在以上的两种解释中，笔者认为第一种解释比第二种解释似乎更加有说服力。第二种解释虽然避开了大脑两侧复杂的发育过程，却只是简单地通过免疫系统紊乱而解决问题。而在免疫紊乱中，不仅有对抗原不敏感，也存在着对于抗原过于敏感的存在，简单的假设反而不能解决同性恋现象与惯用手复杂关系的问题。 除了对“兄长效应”的母体免疫假设之外，人们也试图从其他角度解释男同性恋的发生。其认为，包括超显性（overdominance，即同性恋基因的杂合个体，而同性恋则是杂合个体的同性恋基因纯合子代）以及性对抗（sexually antagonistic selection，即同性恋基因使女性多产，男性则表现为同性恋）的方式9。在2007年，甚至有科学家构建了各种存在形式的数学模型来模拟“同性恋基因”的基因频率。最终得出性对抗的结果。其认为，“同性恋基因”在女性中表现为多产，而在男性中则表现为同性恋的性状9。先撇开是否存在“同性恋基因”不提，也许所谓的同性恋者母系具有多产的性状只是对“兄长效应”的另一个视角而已。因为具有较多兄长的右利手男性成为同性恋的概率更高，所以相应的，其母亲具有的子代就更多，从而也就显得其母亲更加多产。基于以上的分析，除非给出同性恋男性的女儿具有高生殖能力，以及其同性恋者母亲外孙成为同性恋的概率更高的证据，笔者将不能赞同这种性对抗多产基因的说法。 5. 同性性行为与进化 2010年一项对于太平洋萨摩亚群岛上的“第三性者”（即萨摩亚语中的“Fa’afafine”，生理上的男性，但多与男性结为伴侣）的研究发现，第三性者虽然自身并不能生育后代，但是与当地的女性或异性恋男性相比，能够更好地无私照顾自己的侄子和侄女。这在一定的程度上证实了“亲缘选择假说”10。虽然他们似乎降低了自身产生子代的可能性，却仍然具有抚养幼儿的本能，通过提高亲属的子代存活数量，从而使得自身的基因可以更好的传递下去。但是，笔者在这一方面想要提及的是，通过多抚养一个子代，从而加强抚养子二代的能力，这是否是一笔“划算”的交易？以多抚养一个子代的代价来提高下一代的存活率，这似乎并不是一个“最优策略”。 除此之外，笔者认为同性性行为对与维护种群内社会结构的稳定具有积极的意义。考虑到上文中所诉的神经递质与同性性行为，当中枢神经系统血清素水平过低的时，同性性行为的发生率会上升3。而考虑到血清素的前提色氨酸是重要的营养物质，以及动物社会结构中常见的现象——在争夺雌性交配权竞赛中胜利的雄性能够掌握种群的食物分配，那么可以假设在竞赛中失败的雄性个体体内的血清素水平偏低，那么自然会导致同性间性行为的增多。这在一定程度上缓解了社会结构中上下间的矛盾，维持了种群社会结构的问题，对于种群的稳定起到了积极作用。 在另一方面，当种群内个体的多巴胺水平较高时，可以想见，种群的生存环境是比较优越的。这时通过同性间性行为的方式来减弱种群的繁殖力，可以限制种群内个体数目的疯狂增长，从而在一定程度上对种群长久的生存具有一定的积极意义。而“兄长效应”也如多巴胺水平的调节一样，在一定程度上限制了种群内个体数目的增长。考虑到同性恋对种群数量的调节功能，以及同性恋个体在提高亲属子代存活率的作用，可以想见，同性恋个体（这里指的是具有终身的同性性偏好的个体）在实行提高子代存活率，降低生育率策略的物种中才有出现的可能与意义。这一点可以作为验证以上假设的突破口。 6. 总结与展望 在上文中，笔者主要综述了神经递质与同性性行为的关系，雌性小鼠同性恋与岩藻糖变旋酶突变以及宫内发育，“兄长效应”与惯用手以及相关的假说，最后简要叙述了同性性行为以及同性恋在进化方面的积极意义。 目前已经发现两种重要的神经递质分别在小鼠以及果蝇的同性性行为中具有重要的作用。但是目前还没有证据表面这方面的发现可以推广适用于包括人类在内的其他物种。虽然已经有核磁共振成像证据表明男同性恋对于血清素的反应与异性恋男性的反应不同，但是并没有与异性恋的女性的成像结果进行比对。3 主流学术界对于大脑性别偏向发育的理论主要有两个：（1）主要与在胚胎发育时期，暴露于的性激素有关。（2）性别特殊蛋白质的表达也能在一定程度上影响大脑性别偏向。这两个理论互为补充。在这篇文章中，雌性小鼠同性恋与岩藻糖变旋酶突变的例子正好印证了第一个理论。而“兄长效应”的母体免疫假说则对应了第二个理论。这或许也解释了为什么在人类中，男同性恋者比女同性恋者多的现象，即携带同性恋基因的男性表现为同性恋，但是携带同性恋基因的女性表现为多产。不过，笔者认为，部分学者认为的这种“同性恋基因是性对抗基因”的假说，极有可能是“兄长效应”的另一个角度的观察结果而已。由于兄长效应，同性恋男性拥有兄长的概率比非同性恋男性多，这从另一方面看，就变成了生育多个子女的女性有携带同性恋基因的可能。所以关于这一假说，还需要拿出更多切实的证据来佐证。 当涉及到同性恋的进化意义时，笔者认为，同性恋行为的主要功能在调节种群数目，避免自杀式的过多生殖，维持种群数目的稳定。同时，也可以提高亲属子代的存活率。当然这种思考也有一定的瑕疵，毕竟雄性在生殖过程中只起到提供精子的作用，在限制子代数目方面最重要的是雌性个体的数目。对于同性恋进化方面的积极意义还有待进一步的研究。 在未来的研究方向上，笔者认为，通过对决定性取向神经元的定位，以及对决定性取向神经网络在胚胎发育时期的具体过程的研究，能够在很大程度上提高人们对于同性恋产生机理的认识。
References: 1. 中国新闻网. 美国有64.6万同性恋家庭 比十年前几乎翻番. http://news.qq.com/a/20110928/000169.htm (2011). 2. Bailey, N. W. & Zuk, M. Same-sex sexual behavior and evolution. Trends Ecol. Evol. 24, 439-446 (2009). 3. Liu, Y. et al. Molecular regulation of sexual preference revealed by genetic studies of 5-HT in the brains of male mice. Nature 472, 95-99 (2011). 4. Liu, T. et al. Increased dopamine level enhances male–male courtship in Drosophila. J. Neurosci. 28, 5539-5546 (2008). 5. Park, D. et al. Male-like sexual behavior of female mouse lacking fucose mutarotase. BMC Genetics 11, 62 (2010). 6. Cantor, J. M. Is homosexuality a paraphilia? The evidence for and against. Arch. Sex Behav. 41, 237-247 (2012). 7. Bogaert, A. F. Biological versus nonbiological older brothers and men’s sexual orientation. Proc. Nat'l Acad. Sci. USA 103, 10771-10774 (2006). 8. Blanchard, R. Review and theory of handedness, birth order, and homosexuality in men. Laterality 13, 51-70 (2007). 9. Camperio Ciani, A., Cermelli, P. & Zanzotto, G. Sexually antagonistic selection in human male homosexuality. PLoS ONE 3, e2282 (2008). 10. Vasey, P. L. & VanderLaan, D. P. An adaptive cognitive dissociation between willingness to help kin and nonkin in Samoan fa’afafine. Psychol. Sci. 21, 292-297 (2010).
COPYRIGHT © 2012 Gu. Under CC-by-sa-3.0 for open access. CITATION 顾家玮. 同性恋的生物学基础. 大学生自然科学. 3(4), xx-xx (2012). PERMALINK http://collegenatsci.org/v3/n4/xx
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